西藏山溪鯢

西藏山溪鯢，別名杉木魚(yú)、羌活魚(yú)等。屬小鯢科山溪鯢屬的一種。雄性大鯢全長(zhǎng)175 ~ 211毫米，雌性大鯢全長(zhǎng)170 ~ 197毫米..頭是平的。犁骨齒有2排，呈八字形。手掌和跖骨沒(méi)有角質(zhì)鞘【zhí】。尾巴背面呈深棕色、深灰色或橄欖灰色，上面有小斑點(diǎn)或沒(méi)有醬黑色斑點(diǎn)。

西藏山溪鯢為中國(guó)特有種，主要分布于中國(guó)甘肅、陜西、西藏自治區(qū)、重慶、青海和四川等省。生活在海拔1500-4250米的高山或高原溪流中，大多生活在溪流中的巖石下或泉溝中的巖石下。白天呆在家里，晚上出去。食肉動(dòng)物。它主要以盛產(chǎn)于山澗的鉤蝦為食。

截至2019年底，低海拔地區(qū)的西藏毛茛種群數(shù)量減少了30%以上。2019年，西藏山溪鯢被列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄，等級(jí)為VU。2020年，它與VU一起被列入中國(guó)物種紅色名錄。2021年被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。在藏醫(yī)藥領(lǐng)域，西藏的大鯢（養(yǎng)殖品種）可以入藥。此外，該物種的皮膚分泌物具有一定的抗菌活性。

名字：1878年，布倫格爾根據(jù)四川寶興的中國(guó)斑蝥（1872年）發(fā)現(xiàn)了斑蝥屬。1925年，施密特在他的文獻(xiàn)中首次描述了這一物種，并根據(jù)其模式起源“西藏山溪鯢（Batrachuperus tibetanus）在提達(dá)西南（甘肅省提達(dá)西南，靠近甘肅和西藏邊界）的甘肅省西藏邊境附近”將其命名為“西藏山溪鯢”。1927年，施密特在另一份文獻(xiàn)中對(duì)西藏大鯢的情況進(jìn)行了修正和補(bǔ)充，并進(jìn)一步將該模式的起源確定為“北緯33°左右的甘肅西藏邊界”。吳在2000年的書(shū)評(píng)中解釋了這一模式的起源，即甘肅省的“臨洮縣”。但據(jù)考證，這一記載可能與原始文獻(xiàn)有所不同，該模型的起源實(shí)際上應(yīng)在北緯33°左右的四川西北部。

分類：梁飛等（1983）的研究指出，西藏蠑螈沒(méi)有角質(zhì)鞘，這與山溪鯢明顯不同。同時(shí)，研究還指出，通過(guò)背部是否有斑點(diǎn)來(lái)區(qū)分山溪鯢和西藏毛茛并不可靠。鑒于這種區(qū)分的困難，梁飛和其他人認(rèn)為斑點(diǎn)蠑螈是西藏蠑螈的同義詞。然而，趙（1990）在染色體研究的基礎(chǔ)上提出中華絨螯蟹的核型為2n=68。這一特征被認(rèn)為可以區(qū)分中華絨螯蟹和相關(guān)物種，因此趙主張中華絨螯蟹是有效物種。然而，這項(xiàng)研究沒(méi)有涵蓋模式標(biāo)本的起源，因此需要進(jìn)一步的研究來(lái)證實(shí)這一觀點(diǎn)的準(zhǔn)確性。

西藏的大鯢看起來(lái)像蠑螈。成年雄性大鯢全長(zhǎng)175 ~ 211毫米，雌性大鯢全長(zhǎng)170 ~ 197毫米，雌雄大鯢尾長(zhǎng)分別約為頭長(zhǎng)的104%和96%。成蟲(chóng)體長(zhǎng)110~160毫米，幼蟲(chóng)體長(zhǎng)一般在130毫米以下。在繁殖期，懷卵的雌性體型較大，腹部圓滾滾。產(chǎn)卵后，雌性細(xì)長(zhǎng)且腹部小，而雄性則短而細(xì)長(zhǎng)。成蟲(chóng)體尾背面呈深褐色、深灰色或橄欖灰色等。，上面有醬黑色的小斑點(diǎn)或無(wú)斑點(diǎn)（皮膚疣【luǒ yóu】突變株為淺棕黑色）；腹部很輕。亞成體的體色大多為黃綠色。幼蟲(chóng)體色多為黑灰色，腹部一般為青石色。

大鯢頭部扁平，頭長(zhǎng)略大于頭寬，吻短，吻端寬而圓，吻邊不明顯；鼻子略靠近吻部；眼睛比前角到鼻孔距離大；嘴角在后眼角下方，上唇皺襞極其發(fā)達(dá)，下唇皺襞較弱，被上皺襞覆蓋；上下頜有細(xì)密的牙齒；頸側(cè)無(wú)鰓孔或鰓渣；前頜煙囪較大，有2排短犁齒，左右間距較寬，呈“八”字形，每側(cè)有4 ~ 6顆齒。樹(shù)干圓柱形或稍平；尾巴的基部厚而圓，向后逐漸變平；尾鰭?cǎi)薨櫟投种保┒蒜g圓。皮膚光滑（少數(shù)區(qū)域有遍布皮膚疣的變異個(gè)體），從眼后部到頸褶外側(cè)有一條淺溝；車身側(cè)面一般有12條肋槽；頭腹部有許多縱向褶皺，頸部褶皺呈弧形。前后肢相貼時(shí)，指趾端之間的距離為2 ~ 3根肋骨。手指和腳趾末端扁平，手指?jìng)?cè)膜明顯或薄弱，末端純圓，手掌和腳掌無(wú)角質(zhì)鞘；前腳有4根手指，后腳有4根腳趾，個(gè)別手指和腳趾末端呈黑色。雄性和雌性大鯢的肛門(mén)都微微隆起。雄性大鯢肛裂前端為短橫縫，其前緣中央有一淺色乳突，向后形成縱溝；雌性娃娃魚(yú)的尾巴比雄性娃娃魚(yú)短，肛裂為縱縫。

分布范圍：西藏大鯢主要分布在中國(guó)、甘肅、陜西、西藏自治區(qū)、重慶、青海和四川等省。具體來(lái)說(shuō)，它的地理分布范圍從四川西部到青海、西藏東部的大雪山和岷山，從北部的甘肅天水到南部的四川九龍，再到東部的秦嶺和大巴山，再到東部的陜西寧陜和柞水，屬于高山物種。

棲息地：西藏大鯢是一種適應(yīng)高原或高山寒冷氣流的有尾兩棲動(dòng)物。它生活在海拔1500-4250米的山區(qū)或高原溪流中，但多生活在3000米以上溪流中的巖石下或泉溝中的巖石下，有許多石頭較多、水質(zhì)清澈的溪流。隨著緯度的增加，西藏大鯢的海拔也會(huì)相應(yīng)降低。如四川南江地區(qū)分布在海拔1600~1850米，陜西留壩在海拔1500~1700米。它要求棲息地的森林覆蓋率更高。西藏的大鯢是終身水生物種，有時(shí)它有上岸的習(xí)慣。成蟲(chóng)主要選擇礫石基底的主流緩流區(qū)，幼蟲(chóng)主要選擇生活在卵石基底或泥砂基底的回水區(qū)淺灘。溪流水深15 ~ 40厘米，pH值5 ~ 8。

節(jié)奏行為：西藏的大鯢白天潛伏，晚上出來(lái)活動(dòng)。白天，天昏地暗。大多數(shù)成年人躲在巖石或枯枝下，他們的頭不時(shí)露出水面呼吸。一般很少在水中活動(dòng)，而幼蟲(chóng)活動(dòng)較多，白天時(shí)不時(shí)能看到它們游動(dòng)。西藏的大鯢通常在晚上18: 00到早上6: 00活動(dòng)。繁殖期的藏鯢白天也有活動(dòng)，其中雌性較多，白天很少能看到雄性，偶爾能看到少量雄性躲在石縫或大石頭下。當(dāng)七八月雷雨來(lái)臨時(shí)，上岸躲在草叢中或爬上灌木叢。西藏大鯢于12月至次年1月初進(jìn)入冬眠期，2月至3月初出來(lái)活動(dòng)。其中成蟲(chóng)比幼蟲(chóng)更早進(jìn)入冬眠，一般在12月初進(jìn)入冬眠，幼蟲(chóng)在12月底至次年1月初進(jìn)入冬眠。冬眠的地方是在溪流中大石頭底部的沉積物中，或在岸邊雜草的巖石深處。

覓食行為：西藏的大鯢是肉食性動(dòng)物，幾乎在夜間進(jìn)食。它主要以山澗中盛產(chǎn)的鉤蝦為食，占總食量的70%~90%。此外，還使用一些昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)，如溪流中或溪流岸邊的蜉蝣科、步甲科、蛺蝶科、石蛉科和蚯蚓。食物的種類與季節(jié)有關(guān)，春季單調(diào)，秋季復(fù)雜，冬季簡(jiǎn)單，所有季節(jié)的胃內(nèi)容物中都出現(xiàn)沙子。

運(yùn)動(dòng)行為：幼蟲(chóng)快速敏捷。成蟲(chóng)反應(yīng)遲鈍，對(duì)繁殖期的活動(dòng)不敏感，因此容易被捕捉。繁殖期后，它敏感而活躍，很難捕捉。晚上，雄性和雌性藏鯢爬出庇護(hù)所，在水面上移動(dòng)。看到光后，他們迅速躲在大石頭下或保持不動(dòng)。雄性大鯢一般集中在水域中心深處的大巖石下，雌性大鯢則在淺水區(qū)底部大范圍爬行。

西藏大鯢的繁殖季節(jié)是從5月到7月。繁殖季節(jié)雌性泄殖腔周圍有明顯的腫脹和膨出，泄殖腔呈橢圓形并縱向裂開(kāi)，泄殖腔開(kāi)口紅色，泄殖腔前端無(wú)圓錐形突起；雄性泄殖腔孔周圍無(wú)明顯腫脹和膨出，其前端有一圓柱形突起。有些個(gè)體有較大的圓錐形突起，泄殖腔比雌性泄殖腔小。

通常有兩種求愛(ài)方式。一種是雄性通過(guò)搖尾巴炫耀20-30分鐘，然后雌性主動(dòng)靠近雄性或用吻輕輕觸摸雄性的尾巴，最后完成擁抱過(guò)程。另一種是雄性主動(dòng)靠近雌性，用吻輕輕撫摸雌性的頭以示親密，最后雌性接受雄性的“求愛(ài)”行為并擁抱它。

西藏山溪鯢的體外受精。在擁抱之前，雌性首先產(chǎn)生一部分卵袋并附著在石頭等物體上。然后雄性和雌性擁抱在一起，用它們的后腿把卵袋拉出來(lái)，同時(shí)雄性在卵袋上射出精液。期間，雌性不時(shí)張開(kāi)嘴，偶爾發(fā)出“咕咕”聲。同時(shí)男性身體極度彎曲，持續(xù)2 ~ 3分鐘，之后逐漸恢復(fù)正常。經(jīng)常有重復(fù)的行為。

產(chǎn)卵幼仔：西藏的大鯢在5月底或6月初產(chǎn)卵，一年只有一次。產(chǎn)卵期平均溫度為5.8 ~ 9.7℃，水溫為4 ~ 7℃，p H值為6.25 ~ 6.35。一般選擇溪流中水流相對(duì)平緩的地方產(chǎn)卵。每次有2個(gè)產(chǎn)卵袋，卵袋有彈性且堅(jiān)韌，它們用一個(gè)普通的手柄粘在石頭上，手柄呈左螺旋彎曲狀。卵膜透明微黃，卵白灰色。卵袋長(zhǎng)87 ~ 180毫米，直徑10~12毫米，每個(gè)卵袋通常裝有16 ~ 25枚卵。產(chǎn)卵后，雄性有30 ~ 45分鐘的護(hù)卵行為。當(dāng)其他雄性靠近時(shí)，它們會(huì)搖頭或抬起頭來(lái)看著它們，與此同時(shí)，它們會(huì)張開(kāi)嘴咬人。如果有必要，它們會(huì)用頭部發(fā)動(dòng)沖撞攻擊，直到它們遠(yuǎn)離產(chǎn)卵地。

孵化生長(zhǎng)：孵化期水溫4 ~ 13.5℃，氣溫-2 ~ 25℃，平均孵化期59.5天。所有幼蟲(chóng)都在6月中旬前孵化。孵化時(shí)有3對(duì)外鰓和1對(duì)平衡分支。前肢芽分支成3或4叉，后肢芽出現(xiàn)。幼蟲(chóng)體長(zhǎng)33~35毫米時(shí)，手指和腳趾角質(zhì)化；外鰓有3對(duì)，鰓長(zhǎng)而平，唇褶明顯，背鰭?cǎi)奘加隗w后部。當(dāng)幼蟲(chóng)長(zhǎng)度為41毫米時(shí)，背鰭在尾巴基部折疊。全長(zhǎng)49毫米時(shí)，背鰭和腹鰭?cǎi)薨欁冋兒瘢怫w變短，眼睛位于頭側(cè)，眼睛和面部明顯。當(dāng)全長(zhǎng)約64毫米時(shí)，外鰓消失，頰裂閉合，頭后凹陷明顯，頸部褶皺形成，尾鰭?cǎi)薨櫭黠@變窄變粗，即完成變態(tài)。幼蟲(chóng)一般在2~3年內(nèi)達(dá)到性成熟，可以繁殖。

養(yǎng)殖環(huán)境：矩形養(yǎng)殖池是合適的。進(jìn)水管應(yīng)距池底約60厘米，入口處應(yīng)安裝過(guò)濾網(wǎng)，以防止雜質(zhì)進(jìn)入。出水管的位置應(yīng)與池底持平或略低于池底，以保證水的流通。應(yīng)該在池底鋪上沙子，同時(shí)放一些石頭。池塘的墻壁應(yīng)該用水泥抹平，以盡可能保持光滑，并在池塘的墻壁上建造幾個(gè)人工洞穴。在池塘中央設(shè)置餌料臺(tái)，要求臺(tái)面平整，可放置數(shù)塊石板，約占養(yǎng)殖池的1/3，邊坡比例為1:4。為了防止大鯢在進(jìn)食時(shí)受到驚嚇，應(yīng)在水池頂部搭建一個(gè)帶有黑色遮陽(yáng)網(wǎng)的遮蔭棚。水池建成后，將在大約50厘米的深度首次注水，然后等待3-4天后將其排空，然后再次注入新水。反復(fù)操作3~4次后，池壁和洞壁上就會(huì)形成一層附著物，此時(shí)就可以放養(yǎng)娃娃魚(yú)種了。養(yǎng)殖池中應(yīng)有長(zhǎng)流水，水質(zhì)清潔，pH值為6.50 ~ 7.50；適宜的水溫為7℃~18℃。夏季可覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)降低水溫，冬季可覆蓋塑料薄膜提高水溫，以促進(jìn)西藏大鯢的生長(zhǎng)發(fā)育。

鯰魚(yú)放生：每平方米水面可投放15種大鯢。為保證養(yǎng)殖效果，每個(gè)養(yǎng)殖池盡量保持相同規(guī)格的大鯢品種，避免以大欺小、自相殘殺，提高成活率。為防止大鯢表面的病原微生物帶入大鯢池塘，可對(duì)放養(yǎng)的大鯢苗用1%龍膽紫溶液浸泡消毒。方法如下:將大鯢種子按1:100的藥液比例配制后，浸泡在藥液中15-20分鐘，然后撈出大鯢種子放入養(yǎng)殖池中進(jìn)行養(yǎng)殖。

餌料投喂：西藏的大鯢以動(dòng)物餌料為食，富含蛋白質(zhì)、鋅、鐵、鈣和磷。餌料的種類應(yīng)該廣泛且搭配良好。為了保證大鯢的新鮮餌料供應(yīng)，可以在旁邊建一個(gè)池塘，為繁殖能力強(qiáng)、容易攝食的魚(yú)類和軟體動(dòng)物儲(chǔ)存一定量的餌料。

疾病控制：人工高密度養(yǎng)殖西藏毛茛的發(fā)病率比野生種群高出數(shù)倍。常見(jiàn)的病害有尾腐病和皮腐病。關(guān)鍵是保持水的清潔。

約束條件：西藏大鯢作為有尾兩棲動(dòng)物的低等類群，對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)能力較弱。因此，在人工育種中，它受到許多條件的制約。首先，人工養(yǎng)殖很難模擬野外自然條件下提供個(gè)體棲息地的流水環(huán)境、高森林覆蓋率和大石塊。其次，西藏大鯢生活的溪流水化學(xué)類型屬于重碳酸鹽組，水質(zhì)硬度約為6.0，離子含量為100-300 mg/L，pH值為5.9-6.4，水中溶解氧為9.3-12.1 mg/L，但人工養(yǎng)殖水質(zhì)難以達(dá)標(biāo)。再次，西藏大鯢棲息地的年平均水溫不超過(guò)14℃，人工養(yǎng)殖很難保持恒定的低溫。第四，人工養(yǎng)殖的大鯢如果配合其他食物投喂，在西藏的飼養(yǎng)情況并不理想。

西藏的大鯢（養(yǎng)殖品種）可入藥，具有很高的藥用經(jīng)濟(jì)價(jià)值。它的性味作用是咸而溫的。藥用部位為肉、腦、膽。其中，肉類滋補(bǔ)壯陽(yáng)，主要用于治療慢性疾病和腎腰疾病；外用腦治療頭瘡；膽汁和大腦有同樣的作用。接骨丹是甘肅民間中藥，其主要成分是西藏山溪鯢，對(duì)骨折愈合和骨形成有明顯療效。此外，大鯢的皮膚分泌物具有抗菌活性，抗菌活性成分為蛋白質(zhì)性質(zhì)，具有高溫下短時(shí)間穩(wěn)定、常溫下長(zhǎng)時(shí)間穩(wěn)定的特點(diǎn)。

物種狀況：截至2019年，西藏山溪鯢在高海拔地區(qū)廣泛分布，但低海拔地區(qū)的種群數(shù)量正在減少，在過(guò)去三代（世代長(zhǎng)度為七年）中減少了30%以上。

保護(hù)級(jí)別

2019年，大鯢被列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）第3.1版瀕危物種紅色名錄，處于易危級(jí)別（VU）。

2020年，西藏山溪鯢被列入《中國(guó)物種紅色名錄》第一卷，與VU處于同一水平。

2021年，西藏大鯢被列入《中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。

危險(xiǎn)因素

影響西藏大鯢種群的主要風(fēng)險(xiǎn)因素包括過(guò)度捕撈和利用、棲息地的破壞和喪失、環(huán)境污染和全球氣候變化。

西藏山溪鯢

第一，過(guò)度捕捉和利用。大鯢作為我國(guó)的傳統(tǒng)藏藥，具有獨(dú)特的藥用價(jià)值。日益增長(zhǎng)的市場(chǎng)需求和當(dāng)?shù)鼐用耖L(zhǎng)期以來(lái)將其用作藥材的習(xí)俗導(dǎo)致其漁獲量增加，特別是在繁殖季節(jié)，這嚴(yán)重影響了西藏蠑螈種群的繁殖，阻礙了其種族的延續(xù)。

第二，棲息地的破壞和喪失。人們修建水庫(kù)等活動(dòng)，大量使用水資源，導(dǎo)致溪流徑流不穩(wěn)定，其棲息地破碎化、碎片化，導(dǎo)致機(jī)體受損和分布范圍縮小，嚴(yán)重影響其繁殖和生存。

第三，環(huán)境污染。主要包括生活污染、工業(yè)污染和農(nóng)業(yè)污染。由于其特殊的生物學(xué)特性（如兩棲性和皮膚的高滲透性），西藏大鯢極易受到環(huán)境污染，特別是酸雨的影響。此外，旅游、放牧和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量使用農(nóng)藥和化肥，嚴(yán)重污染了大面積水域的環(huán)境，使其生存環(huán)境受到嚴(yán)重威脅。

第四，全球氣候變化、紫外線輻射增加、環(huán)境激素和疾病傳播等許多自然因素都會(huì)導(dǎo)致人口下降。

保護(hù)措施

西藏大鯢是甘肅省重點(diǎn)保護(hù)水生野生動(dòng)物。青海省優(yōu)先保護(hù)西藏大鯢的棲息地——馬可河及其支流，并將馬可河設(shè)為常年禁漁區(qū)。