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芍藥屬

芍藥屬(學(xué)名:Peony  L.,屬于虎耳草目(Saxifraga)芍藥科(Paeoniaceae)全屬植物有35種,中國有11種。該屬主要分布在歐洲、亞大陸溫帶地區(qū)。在中國,主要分布在西南地區(qū)、中國西北部,少數(shù)種類在中國東北部、華北和長江兩岸各省也有分布。分布區(qū)南端的芍藥屬植物均生長在海拔2500米以上的山區(qū),而北部的低地也有分布。芍藥屬的一些種雖然出現(xiàn)在亞熱帶,但它們的環(huán)境是溫帶的,是典型的溫帶植物。

牡丹是一種灌木、亞灌木或多年生草本。圓柱形或紡錘形的塊根。葉通常是兩輪三葉的復(fù)葉。單花頂生、或數(shù)朵生枝頂、或莖上部有數(shù)個(gè)莖頂和葉腋,有時(shí)頂部只有一個(gè)開放且較大;苞片披針形,葉狀,大小不等,宿存;花瓣5-13枚(栽培者多為重瓣),倒卵形;花盤杯狀或盤狀,革質(zhì)或肉質(zhì),完全或半包繞心皮或僅包繞心皮基部。當(dāng)心皮成熟時(shí),它沿著心皮的腹側(cè)縫線開裂;種子數(shù)顆,黑色、深褐色,光滑無毛。它通常在春天和夏天開花。

芍藥屬植物作為觀賞植物被廣泛種植,具有觀賞性。牡丹油料植物的種子含有豐富的成分,具有營養(yǎng)和保健功能,廣泛應(yīng)用于食品加工業(yè)。根據(jù)中國的醫(yī)學(xué)記錄,芍藥是一種古老的藥用植物,芍藥(Paeonia plants)的根和牡丹(Peony  × )根皮和花可用作中草藥。

芍藥屬異交植物,自然條件下胚胎發(fā)育率只有20左右%種子產(chǎn)量低,很難擴(kuò)大種群。此外,人為破壞也是芍藥屬植物瀕危的重要因素。2011年、2013年和2019年,三種芍藥植物在《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中上市。2013年,《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄芍藥屬34種。2021年,芍藥被列為一級保護(hù)植物,未被列入(學(xué)名牡丹 )和芍藥屬芍藥屬(Sect.  Moutai liquor)所有植物均被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》名錄,為二級保護(hù)植物。

目錄

屬名來源 編輯本段

芍藥屬的拉丁名paeonia來自古典拉丁詞Paeonia,其本義為芍藥。這個(gè)詞來自古希臘語π α ι ν α(paiōnía)在希臘神話中,芍藥屬植物以Paeon命名,Paeon是希臘藥神阿斯克勒庇俄斯的一名學(xué)生的名字。

歷史記載

在歐洲,大約在公元77年出版的《Nature History》詳細(xì)描述了芍藥的形態(tài)特征,并記錄了其藥用功效和用法;8世紀(jì)時(shí),芍藥在英國被用作調(diào)味品,直到14世紀(jì)才被用作園林觀賞植物。此外,公元918年出版的日本醫(yī)學(xué)專著《本草和名》是日本最早的芍藥學(xué)著作。中國 s的祖先早在夏商周時(shí)期就有了(公元前2070年至1600年)描寫牡丹的詩歌已經(jīng)出現(xiàn),此后各個(gè)朝代的文學(xué)作品中都有許多關(guān)于牡丹的記載,如屈原和s 《離騷》、張明 宋代s 《洛陽花譜》等。

栽培歷史

牡丹在中國栽培歷史悠久,中國早在3000年前就開始種植牡丹。中國人選擇它作為皇宮花園的主要花卉種植。17世紀(jì),美國開始栽培芍藥屬植物,1903年美國芍藥協(xié)會 成立(APS, American Association  )它為世界牡丹品種整理和育種作出了巨大貢獻(xiàn),并逐漸成為牡丹品種的權(quán)威登記機(jī)構(gòu)。19世紀(jì)初,芍藥屬草本植物從中國和日本被廣泛引入歐洲園林到20世紀(jì)50年代,許多美國苗圃開始向客戶提供這些植物的新品種。歐洲、亞洲和北美的園丁們種植牡丹(Peony  × )視為最美麗、最有價(jià)值的植物之一。

植屬分類 編輯本段

芍藥屬虎耳草屬(Saxifraga)芍藥科(Paeoniaceae)全屬植物有36種,中國有11種。本屬模式種為:藥用芍藥(Peony  )

分類變動

1735年,瑞典植物學(xué)家林奈(Garlvon Linne)建立了芍藥屬(Paeonia)該屬包括大約40個(gè)物種。最初,世界上廣泛使用的幾種分類系統(tǒng)將芍藥屬植物歸入毛茛科(buttercup),并且已經(jīng)使用了200多年。直到1908年,英國學(xué)者worsdell才首次將芍藥屬從毛茛科中分離出來,理由是芍藥屬的雄蕊群不同于毛茛科,獨(dú)立稱為芍藥屬(Paeoniaceae)但此時(shí)芍藥科仍屬于毛茛科(Ranunculaceae)中。

直到1923年,植物學(xué)家哈欽森將其視為毛茛科的一個(gè)亞科(1940)還要強(qiáng)調(diào)的是,芍藥屬在染色體數(shù)目和大小上與毛茛科的其他成員有很大不同,它從亞科升級為科,并被轉(zhuǎn)移到桃科的五椏果目,這也是學(xué)者C在1988年承認(rèn)的.朗奎斯特公司s支持。

下屬分類

1948年,斯特恩正式發(fā)表了三組分類系統(tǒng)。但是在1961年,學(xué)者克穆拉里亞—納塔澤還發(fā)表了一個(gè)五組分類系統(tǒng)。但是,由于他對花的顏色和心的皮毛的不當(dāng)強(qiáng)調(diào),他的體系并沒有被學(xué)術(shù)界所接受。斯特恩 s三組制更自然根據(jù)這個(gè)系統(tǒng),在芍藥的三個(gè)組中,芍藥組(Sect.  Moutai liquor)為木本植物,芍藥組(Sect.  peony)與北美芍藥組(Sect. Oneapia)均為草本植物。后來2020年,學(xué)者周認(rèn)為芍藥屬木本型和草本型分化明顯,于是將原分類系統(tǒng)中的芍藥組和芍藥合并為一個(gè)大類,采用亞屬的分類級別,即芍藥亞屬(subgen.  Peaonia Paonia),下設(shè)5個(gè)組。牡丹屬植物是獨(dú)立的牡丹亞屬(subgen.  Moutai liquor),并下設(shè)2個(gè)組。

牡丹亞屬

牡丹亞屬(subgen.  Moutai liquor)《Flora of China》最新記錄2001年版,牡丹組(現(xiàn)牡丹亞屬)有8種,包括牡丹(Peony  )和紫牡丹(Peony  )還沒有并入牡丹(Peony  )這兩個(gè)物種通常被視為獨(dú)立的物種,2007年,牡丹屬的一個(gè)新物種發(fā)表(Peony  )后,牡丹組(現(xiàn)牡丹亞屬)一共9個(gè)物種。

芍藥亞屬

芍藥亞屬(subgen.Peaonia)植物種類繁多,由于多倍體和網(wǎng)絡(luò)進(jìn)化,地中海地區(qū)形成了許多不同的類群。芍藥原類群約有29種,其中中國7種,歐亞大陸其他地區(qū)22種。原芍藥群包含兩個(gè)種,即芍藥(Peony  )用加利福尼亞牡丹(Peony   California)

形態(tài)特征 編輯本段

牡丹是一種灌木、亞灌木或多年生草本。

根、莖和葉:圓柱形或紡錘形的塊根。一年生枝基部或莖基部有數(shù)個(gè)鱗片。葉通常為二回羽狀復(fù)葉,小葉不分裂和全裂或分裂、裂片常全緣。

花:單花頂生、或數(shù)朵生枝頂、或莖上部有數(shù)個(gè)莖頂和葉腋,有時(shí)頂部只有一個(gè)開放且較大,直徑超過4厘米;苞片2-6片,披針形,葉狀,大小不一,宿存;萼片3-5塊,寬橢圓形,大小不一;花瓣5-13枚(栽培者多為重瓣),倒卵形;雄蕊多數(shù),離心發(fā)育,花絲狹線形,花藥黃色,縱向開裂;花盤杯狀或盤狀,革質(zhì)或肉質(zhì),完全或半包繞心皮或僅包繞心皮基部;心皮多為2-3枚,稀4-6個(gè)或更多,離生,有毛或無毛,逐漸向上收縮成很短的花柱,柱頭扁平,向外卷,許多胚珠沿心皮腹側(cè)縫排成2列。

果實(shí)及種子:當(dāng)心皮成熟時(shí),它沿著心皮的腹側(cè)縫線開裂;種子數(shù)顆,黑色、深褐色,光滑無毛。

分布范圍 編輯本段

芍藥主要產(chǎn)于歐洲、在亞大陸溫帶地區(qū),單個(gè)物種的分布可以延伸到寒溫帶地區(qū),在歐亞大陸非洲西北部和北美洲之間形成不連續(xù)分布。中國是芍藥屬植物的分布中心,主要分布在我國西南地區(qū)、中國西北部,少數(shù)種類在中國東北部、華北和長江兩岸各省也有分布。芍藥屬下的芍藥組(Sect.Paeonia)植物廣泛分布于歐亞大陸和非洲西北部;牡丹組(Sect.Moutan)僅限于中國西南到華中地區(qū);而北美芍藥組(Sect.Oneapia)植物僅限于北美。

生境狀況:分布區(qū)南端的芍藥屬植物均生長在海拔2500米以上的山區(qū),而北部的低地也有分布。在中國,野生芍藥的分布海拔差異很大,其中芍藥(Paeonia plants)分布海拔較低,大多在1000米以下。中國東北分布的芍藥(Peony  )它們都在海拔500米以下,分布在四川、湖北河南芍藥(牡丹 obovata subsp.Will Motia)人口海拔在1000米以上。

生長習(xí)性 編輯本段

芍藥屬的一些種雖然出現(xiàn)在亞熱帶,但它們的環(huán)境是溫帶的,是典型的溫帶植物。芍藥屬植物多為肉質(zhì)根,對土壤含水量比較敏感。芍藥屬的大多數(shù)植物喜歡寒冷的氣候,在高溫下植物生長緩慢,甚至早早死亡。芍藥屬植物牡丹(Peony  × )和芍藥(Paeonia plants)也屬于光合能力略低的植物,光合作用有明顯的日變化和季節(jié)變化。它通常在春天和夏天開花。此外,芍藥還存在明顯的上胚軸休眠和下胚軸休眠現(xiàn)象當(dāng)氣溫在15℃左右時(shí),新根開始萌發(fā),但當(dāng)根長達(dá)到3cm以上時(shí),就能感受到低溫打破上胚軸休眠如果外界條件不能滿足上述溫度要求,它們的種子就很難發(fā)芽。

繁殖方式 編輯本段

芍藥是一種通過自花授粉和異花授粉都能結(jié)果的植物,即具有自交親和和異花授粉的特性。芍藥和螞蟻之間存在著互利共生的關(guān)系。牡丹的花蜜存在于花芽之外,螞蟻吃牡丹的花蜜,也會保護(hù)牡丹免受其他昆蟲的侵害。但也有一些芍藥屬植物沒有蜜腺,如芍藥牡丹組,昆蟲主要靠采集或食用花粉來授粉。

芍藥屬芍藥屬

人工栽培:芍藥很少進(jìn)行種子繁殖。通常由根莖繁殖。芍藥的常見草本類型可采用常5號-6厘米,上面至少有一個(gè)芽。然而,灌木型芍藥屬植物通常可以通過扦插或灌木分割來繁殖。此外,芍藥還可以通過組織培養(yǎng)進(jìn)行繁殖。

栽培養(yǎng)護(hù):芍藥屬植物一般在室外栽培,室內(nèi)不栽培,栽培的土壤要富含有機(jī)質(zhì)如果含量低,可以用腐爛的牛糞來補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)。芍藥的適宜栽培溫度一般為15℃-在20°c  的范圍內(nèi),但也有一些品種可以忍受零下溫度。芍藥是一種喜陰喜濕的植物,所以在開花期最好讓它們保持適度的濕度、土壤排水良好的涼爽地方。在花期結(jié)束時(shí),芍藥的花應(yīng)該摘掉;在一些草本類型中,通常在初冬去除葉子以減少養(yǎng)分消耗。

病蟲害防治:灰腐病是芍藥的主要病害,它會在葉片和莖的下部產(chǎn)生斑點(diǎn),受影響的植株部位會變成褐色和干燥。一般來說,它可以通過特定的殺菌劑來預(yù)防和治療。此外,普通雨燕、草莓葉線蟲是芍藥的主要害蟲。牡丹的根很容易被普通的雨燕破壞,從而導(dǎo)致植物死亡。草莓葉線蟲和粉虱-Bosi 會損害植物的根和葉,使其葉子上出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)并導(dǎo)致根腐病。特殊藥物一般可用于預(yù)防和治療。

價(jià)值用途 編輯本段

園林觀賞:芍藥屬植物作為觀賞植物被廣泛種植,因?yàn)樗鼈兊幕ǘ渚薮蠖G麗,氣味芳香,具有很高的觀賞價(jià)值。芍藥屬植物有各種顏色的單瓣或重瓣花,球形或扁形花。有些植物的花顏色從白色到黃色不等、紅色和奶油色,有些有條紋和斑點(diǎn)。

食用營養(yǎng):芍藥屬油料植物的種子成分豐富,其提取物中含有多種成分,亞麻酸是種子油、對健康有益的多不飽和脂肪酸如油酸和亞油酸是其優(yōu)勢成分,具有營養(yǎng)和保健功能。此外,種子油還含有獨(dú)特的皂苷、酚、多糖等重要活性成分已廣泛應(yīng)用于食品加工業(yè)。

醫(yī)學(xué)藥用:芍藥是一種古老的藥用植物,芍藥(Paeonia plants)的根和牡丹(Peony  × )根皮和花可用作中草藥。根據(jù)《中華本草》(蒙藥卷)而《中華本草》記載芍藥的根是酸的、苦,微寒,有清血之熱、具有化瘀的功效,可用于治療瘀血疼痛、閉經(jīng)等病癥。牡丹的根皮味苦、辛,微寒,具有活血化瘀的功效,可用于治療發(fā)斑、癰腫瘡毒等病癥;其花味苦、色淡,性平,具有活血調(diào)經(jīng)的功效,可用于治療婦女月經(jīng)不調(diào)、經(jīng)行腹痛等病癥。

代表物種 編輯本段

芍藥:芍藥(學(xué)名:Paeonia plants),又名將離、含巴高、殿春、紅色藥物等是一種多年生草本植物。根粗壯,莖高40米-70厘米,無毛。小葉狹卵形橢圓形或披針形,頂端漸細(xì),基部楔形或傾斜,邊緣有白色骨質(zhì)齒,兩面無毛,背面沿葉脈被疏短柔毛。有幾朵花,有莖頂和葉腋,有時(shí)只有頂上的一朵開著;白色花瓣倒卵形,有時(shí)基部有深紫色斑塊。蓇葖頂端具喙。花期5-6月;果期8月。芍藥分布于中國、朝鮮、日本、蒙古等國。在中國,它分布在東北、華北等地區(qū)。分布在海拔1000的地方-2300米的山坡草地上。

草芍藥:草芍藥(學(xué)名:Peony  ),又名山芍藥、野牡丹等是一種多年生草本植物。根粗壯,長圓柱形。莖高30-70厘米,無毛。頂生小葉倒卵形或?qū)挋E圓形,全緣,表面深綠色,背面淡綠色,沿脈被無毛或疏柔毛。單花頂生,花瓣白色、紅色、紫紅色,倒卵形;花絲帶紅色,花藥長圓形。果凍呈卵圓形,成熟時(shí)果皮變紅。花期5-6月中旬;果期9月。芍藥在中國有分布、朝鮮、日本等分布在我國四川東部、湘南等地區(qū),生于海拔800-2600米的山坡草地和森林邊緣。

物種保護(hù) 編輯本段

類群現(xiàn)狀:芍藥(學(xué)名牡丹 )分布范圍較窄,僅見于中國西藏和波密縣,種群數(shù)量極少。通過多次走訪只發(fā)現(xiàn)了三個(gè)種群,其中一個(gè)種群只發(fā)現(xiàn)了三株成年植株,未發(fā)現(xiàn)幼株。藥用芍藥(Peony  )人口非常多,但由于其增長范圍內(nèi)的土地利用變化,人口整體下降。希臘芍藥(Peony  )它是希臘的地方病,成年個(gè)體不到2500人,每個(gè)亞組不到200人。多花芍藥(Peony  emodi)由于其藥用特性,它已被收集,導(dǎo)致巴基斯坦印度的人口分布大幅下降。

致危因素:芍藥屬異交植物,自然條件下胚胎發(fā)育率只有20左右%種子產(chǎn)量低,很難擴(kuò)大種群。此外,人為破壞是導(dǎo)致芍藥屬植物瀕危的重要因素。例如,一些藥農(nóng)挖掘野生芍藥植物出售;過度的人類種植或放牧也導(dǎo)致了一些野生芍藥種群的消失。

保護(hù)等級

國際保護(hù)級別:2011年,希臘牡丹(Peony  )列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,瀕危(EN)級別。2014年,藥用牡丹(Peony  )它被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,被認(rèn)為是無危險(xiǎn)的(LC)級別。2019年,多花芍藥(Peony  emodi)它被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,被認(rèn)為是無危險(xiǎn)的(LC)級別。

中國保護(hù)級別:2013年,《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》共收錄芍藥屬植物34種,其中牡丹被收錄(Peony  × .  subspecies.  Peony in Yinping)被列為極危(CR)植物。2021年,除被列為一級保護(hù)植物的紫斑牡丹外,(Peony  )卵葉牡丹(Peony   autumn)牡丹不包括在內(nèi)(Peony  × )外,白花芍藥(學(xué)名牡丹 )和芍藥屬芍藥屬(Sect.  Moutai liquor)所有植物均被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》名錄,為二級保護(hù)植物。

保護(hù)措施

為了保護(hù)芍藥這一瀕危物種,人們制定了許多保護(hù)芍藥的法律法規(guī),同時(shí)設(shè)立了保護(hù)區(qū)和棲息地。例如,2009年,希臘牡丹(Peony  )附件 II 列在生境指令和歐洲保護(hù)野生動物和自然生境公約中(伯爾尼公約)1982年,法國將其列入法國受保護(hù)物種法附錄2進(jìn)行保護(hù)。世界上至少有34個(gè)植物園是多花牡丹(Peony  emodi)異地保護(hù)地,藥用牡丹(Peony  )在全球87個(gè)植物園種植。 

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